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Vielfalt der Fichtentypen

(Picea abies (L.) Karsten, P.excelsa Link)

Genetische Gesichtspunkte

Die Fichte – fälschlicherweise wegen ihrer rötlichen Borke oft als „Rot-Tanne“ bezeichnet – ist  forstgenetisch eine Abstraktion, eine heterogene Baum-Grosspopulation von unterschiedlichen Biotypen und Genotypen.

Wie weit das äussere Erscheinungsbild (Phänotyp) durch die genetische Konstellation (Genotyp) vorausbestimmt ist, und welchen Einfluss Umweltfaktoren auf die Ausprägung einzelner äusserlich erkennbarer Merkmale haben, lässt sich in den meisten Fällen nicht schlüssig sagen. Nur bei Modifikationen, d.h. Anpassungen an ausgeprägte Umweltsituationen, lässt sich ein massgebender Faktor mehr oder weniger eindeutig erkennen. Umgekehrt kann folglich aufgrund eines äusseren Merkmals auch nicht immer auf einen bestimmten Genotyp geschlossen werden.

Durch die Vermischung des Erbgutes der beiden Elternteile bei der Fortpflanzung (Hybridisierung) entstehen immer wieder Neukombinationen des Genoms, d.h. der gesamten genetischen Information eines Individuums. In der Natur entstehen an einem Baum aber gleichzeitig sehr viele neue Samen, jeder einzelne mit einem eigenen Genom. Daraus resultiert eine Fülle voneinander abweichender Individuen. Entscheidend für die genetische Variation innerhalb der Nachkommenschaft ist, wie stark sich die „Mutterbäume“ innerhalb der Population voneinander in genetischer Hinsicht unterscheiden.

Bei einzelnen besonders auffälligen Individuen muss immer auch die Möglichkeit von (spontanen) Mutationen, d.h. Veränderungen des Erbgutes in Betracht gezogen werden. Diese können bei der Neukombination der Gene (Fortpflanzung) unter dem Einfluss innerer und äusserer Faktoren entstehen. Dabei ist zu beachten, dass Mutationen, wenn sie nicht vererbbar sind, auch in eine genetische Sackgasse führen können. Dies gilt insbesondere dann, wenn keine Befruchtung mehr möglich ist oder wegen der genetischen Konstellation keine fertilen Samen entstehen.

Da sich die unzähligen Individuen mit unterschiedlichen Genkombinationen äusserlich oft kaum wesentlich voneinander unterscheiden lassen, kann man sagen, dass der Schein trügt. So unterscheiden sich Ökotypen äusserlich meistens nicht voneinander. Ihre Anpassungsfähigkeit an bestimmte Standortsverhältnisse ist jedoch erblich fixiert. Dabei muss nicht der ganze Genotyp identisch sein, es genügt das Vorhandensein der entscheidenden Gene in der entsprechenden Kombination. Einen Spezialfall eines an die Umwelt angepassten Ökotyps stellt der Biotyp dar, bei welchem alle Individuen denselben Genotyp aufweisen.

Botanisch-systematischer Ansatz

Artbegriff

Eine eigenständige biologische Art wird definiert als eine Gruppe natürlicher Populationen, die eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden und von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind. Die reproduktive Isolation entsteht dadurch, dass Mutationen im genetischen System eines Organismus eine Unterbrechung des Genflusses zwischen den Organismen einer Art hervorrufen. Oder anders formuliert: wenn Individuen einer Gruppe im Verlauf der Evolution infolge Mutation mit Individuen einer anderen Gruppe keine erfolgreiche Nachkommenschaft mehr bilden, gehören sie zu verschiedenen Arten.

Ein Taxon ist eine Gruppe von Lebewesen, die sich durch gemeinsame Merkmale beschreiben und von anderen Gruppen unterscheiden lässt. Die Aufstellung von Taxa ist die Grundlage für die Namengebung. Eine Art erhält ihren Namen aufgrund der Beschreibung des Typus. Individuen, welche diesem Typus entsprechen, gehören zur gleichen Art. Die Individuen einer Art unterscheiden sich vom Typus nur innerhalb der Bandbreite der natürlichen Varia­tion. Die natürliche Variation innerhalb einer Art nimmt Rücksicht auf die durch die Umwelt bedingte phänotypische Variation, d.h. auf die äusseren Merkmale innerhalb einer Bandbreite. Neben äusserlich eindeutig erkennbaren kleinen Unterschieden gibt es verschiedene unsichtbare Merkmale, welche erst durch genetische Untersuchungen und durch Kreuzungen anhand der Nachkommenschaften einigermassen verstanden werden. Seitdem durch molekulargenetische Untersuchungen auch genetische Muster erkannt werden können, werden diese bei der Festlegung einer Art und der Abgrenzung gegenüber anderen Arten mitberücksichtigt.

Unterarten

Bei besonders formenreichen Arten führen die Systematiker Unterteilungen in Unterarten und Varietäten ein. Als Unterart gilt eine Gruppe ähnlicher Individuen, die gegenüber den anderen Gruppen paarungsfähig ist, sich aber als Gruppe (Sippe) durch äussere Merkmale hinreichend eindeutig gegen die anderen Gruppen abgrenzen lässt. Häufig bewohnt eine Unterart zudem eine bestimmte geographische Unterregion des Verbreitungsgebietes der Art. Rezente Unterarten sind stets räumlich oder zeitlich unterschiedlich verbreitet, aber oft nicht völlig isoliert. Bei der Kreuzung mit Individuen einer anderen Unterart bilden sich in der Regel fertile Bastarde (Hybriden). In der Literatur findet man dafür die Bezeichnung „var.“.

Unterarten lassen sich bei Baumarten beispielsweise unterscheiden, wenn sie aus verschiedenen Glazialrefugien stammen. Auf dem langen und oft beschwerlichen Hin- und Rückweg sind solche Populationen mehrfachen Härtetests unterzogen und können durch natürliche Selektion einen Teil ihres Erbgutes resp. ihrer genetischen Vielfalt verlieren. Andererseits gelangen sie in einem Refugium in Kontakt mit anderen Populationen und können gewissermassen ihr „Blut auffrischen“, d.h. genetisches Potential auftanken. Lange Zeit isoliert lebende Populationen setzen sich durch Anpassung ebenfalls der Gefahr aus, einen Teil ihrer genetischen Variation durch genetische Drift zu verlieren.

Am ehesten nachvollziehbar ist die Entstehung von Unterarten, wenn sich deren Ausbreitungsareale nicht decken, die Evolution aber doch zur gleichen Art führt. Dies ist denkbar bei Gruppen, die unabhängig voneinander in Europa und auf dem amerikanischen Kontinent oder in den Alpen und in Skandinavien entstanden sind, vorausgesetzt, deren Areale haben sich auch vor der letzten Eiszeit nicht überschnitten.

Anhand genetischer Untersuchungen, beispielsweise mittels Analysen von Isoenzymen und Terpenen, konnte nachgewiesen werden, dass es innerhalb einzelner Baumarten tatsächlich grosse Unterschiede im genetischen Potential gibt, je nachdem aus welchem Refugium die Population zurückgewandert ist und wie lange und wie beschwerlich der Weg zurück war. Gleichzeitig war es möglich, die Rückwanderungsrouten, welche die Pollenanalysen aufzeigten, weitgehend zu bestätigen. Die Gruppierung nach dem genetischen Potential hat aber bei Baumarten innerhalb des Alpenraumes bisher nicht zur Ausscheidung von Unterarten geführt.

Die Unterarten aus verschiedenen Glazialrefugien lassen sich wegen der Vermischung im heutigen Verbreitungsgebiet und vor allem wegen grossflächiger Pflanzungen nicht au­tochthoner Provenienzen oft nur noch schwer unterscheiden.

Varietäten

Eine Varietät umfasst nach heutiger Auffassung mehrere Populationen, die in einzelnen oder sehr wenigen Merkmalen von der Typusform abweichen, im Gegensatz zur Unterart allerdings kein eigenes Areal besitzen. Häufig ist eine Varietät keine natürlich abgrenzbare Verwandtschaftsgruppe, sondern umfasst eine Gruppe von zwar auffallenden, aber taxonomisch wenig relevanten Merkmalen. In der älteren Literatur findet man dafür die Begriffe „Abart (subvar.)“ und „Spielart (lusus)“.

Aufgrund dieser Definition entsteht eine Varietät ziemlich zufällig durch Kreuzung von Individuen mit unterschiedlicher genetischer Konstellation (durch Hybridisierung). Ob es sich bei der Ausbildung eines nicht häufigen äusseren Merkmals um Homozygotie (rein dominant oder rein rezessiv) handeln muss oder bereits Heterozygotie (einfach dominant) genügt, ist in den meisten Fällen nicht abgeklärt. Neuere Untersuchungen bestätigen aber, dass die Ausbildung eines bestimmten äusseren Merkmals ohne weiteres Ausdruck einer kombinierten genetischen Information sein kann, die sich auf zwei oder mehrere Genloci verteilt.

Experimentell bestätigt werden konnte lediglich, dass der Anteil der Nachkommen mit demselben Merkmal grösser ist, wenn die Bestäubung und Kreuzung innerhalb einer Gruppe mit demselben äusseren Merkmal stattfindet. Weil aber in der Natur fast nie mehrere Individuen einer seltenen Varietät nebeneinander vorkommen und in der Regel Fremdbestäubung stattfindet, ist die Weitergabe von Varietätsmerkmalen dem reinen Zufall überlassen.

Vielgestaltigkeit der Fichte

Ende des 19. und anfangs des 20.Jahrhunderts haben sich einige Wissenschafter besonders intensiv mit der Fichte, ihren Unterarten und Varietäten befasst. Allerdings ist die Klassierung und systematische Zuordnung je nach Autor etwas anders und zum Teil auch widersprüchlich. Es wird unterschieden

  • aufgrund der Farbe der jungen Zapfen, der Grösse und Ausrichtung der Zapfen, der Form der Zapfenschuppen etc.
  • aufgrund der Dicke und Ausgestaltung der Rinde bzw. Borke
  • aufgrund der Grösse, Form und Farbe der Nadeln
  • aufgrund der Wuchsform, insbesondere der Ausrichtung der Zweige

Die Gemeine Fichte als Art besitzt eine sehr grosse vererbbare (genetische) Variabilität. Die auffälligsten genetisch bedingten Unterschiede zwischen Individuen oder Teilpopulationen von Fichten bestehen bei der Ausbildung der Zapfenschuppen, der Ausbildung der Nadeln, der Ausbildung der Borke, der Farbe der unreifen Zapfen, dem Verzweigungstyp und der Wuchsform (Habitus) resp. der Kronenform.

Ausbildung der Zapfenschuppen

Varietäten nach Zapfenschuppen: 1 = var. fennica; 2 = var. europaea; 3 = var. acuminata

Anhand der Zapfenschuppen werden drei Unterarten unterschieden:

  • P.excelsa var. fennica (= var. obovata): Zapfenschuppen vorn abgerundet, fein gezähnelt, nicht ausgerandet; dunkelgrüne Nadeln [subvar. alpestris: mit bereiften Nadeln]. Diese Unterart ist in der subalpinen Stufe verbreitet und häufig.
  • P.excelsa var. europaea: Zapfenschuppen rhombisch vorgezogen und vorn ausgerandet. Die Unterart ist von der Ebene bis zur Baumgrenze am weitesten verbreitet und sehr häufig.
  • P.excelsa var. acuminata: Zapfenschuppen in eine lange, ausgerandete, aufgebogene Spitze wellig verschmälert [subvar. triloba: mit wenigstens teilweise dreilappigen Zapfenschuppen]. Die Unterart ist unter den anderen Formen eingestreut, kommt aber häufiger in wärmeren Gegenden und an der Trockenheitsgrenze der Fichte vor.

Ausbildung der Borke

Neben der Fichte mit normaler Borke kommen als Varietäten vor:

  • Lärchenrindige Fichte (P.excelsa lusus corticata): mit dicker, lärchenartiger Borke, oft nur teilweise
  • Zizenfichte (P.excelsa lusus tuberculata): mit lokalisierten zizenförmigen Korkwucherungen

Farbe der unreifen Zapfen

Nach der Farbe der unreifen Zapfen werden als Unterarten unterschieden:

  • P.excelsa var. erythrocarpa: Zapfen rot bis violett, kommt vor allem in Hochlagen vor. Rotzapfige Fichten treiben meist früher aus, sind daher spätfrostresistenter, sollen aber empfindlicher gegen Trockenheit sein.
  • P.excelsa var. chlorocarpa: Zapfen grün, kommt überwiegend in Tieflagen vor. Grünzapfige Fichten treiben meist später aus, sind also spätfrostgefährdeter. Sie sollen Trockenheit besser ertragen und sich nach Trockenjahren besser erholen.

Verzweigungstyp

Ein relativ gut erkennbares Unterscheidungsmerkmal ist der Verzweigungstyp, welcher nach bisherigen Erkenntnissen vererbbar ist. Es werden drei Hauptformen – Kammfichte, Bür­stenfichte, Plattenfichte – unterschieden:

Kammfichte
Bürstenfichte
Plattenfichte

Daneben gibt es mehrere Zwischenformen wie z.B. Kamm-Bürsten-Fichte, Kamm-Platten-Fichte, Bürsten-Kamm-Fichte, Bürsten-Platten-Fichte, Platten-Kamm-Fichte, Platten-Bürsten-Fichte.

In der forstlichen Praxis wird der Verzweigungstyp bei der Beurteilung der Kronenverlichtung beigezogen. Es wird unterschieden zwischen Bür­stenfichte, Kammfichte und Plattenfichte (Spitzfichte). Man könnte beispielsweise die Bür­stenfichte, welche am häufigsten vorkommt, als Typus, die anderen Formen als Unterarten bezeichnen. Da es aber zwischen allen diesen Verzweigungsformen Übergänge gibt, ist es fraglich, ob sie als eigenständige Unterarten gelten dürfen. Ausserdem ist das Kriterium der räumlich oder zeitlich unterschiedlichen Ausbreitung an vielen Orten nicht mehr nachvollziehbar. Ob sich die Areale erst nach der letzten Eiszeit überlagert haben, bedarf weiterer Abklärungen. Am eigenständigsten wäre am ehesten noch die Plattenfichte, häufig mit der Spitzfichte gleichgestellt – ein ausgeprägter Gebirgstyp.

In Kenntnis der Verzweigungstypen lassen sich auch die Wuchsformen resp. die Kronenformen besser voneinander unterscheiden.

Wuchsform und Kronenform

Das auffälligste Merkmal ist die Wuchsform (Habitus) resp. die Kronenform. Sie lässt sich an ausgewachsenen Fichten am sichersten erkennen.

Als Standard soll die Fichte eine pyramidenförmige, spitze Krone mit scheinquirlig angeordneten Ästen aufweisen. Findige Botaniker haben aufgrund von Beobachtungen eine eigene Systematik entwickelt, welche in der Praxis übernommen und/oder erweitert wurde. Je nach Verfasser unterscheiden sich die Bezeichnungen und die Beschreibungen zum Teil erheblich.

Hängefichte (var. viminalis, var. pendula):
Primäräste ausgebreitet, d.h. mehr oder weniger waagrecht abstehend; Sekundäräste dünn, sehr lang werdend und schlaff senkrecht herabhängend, wenig verzweigt. Dieser Typ ist mit der Kammfichte identisch.

Bei der Schindeltanne (Schindelfichte) sind die Sekundäräste ebenfalls lang herabhängend, aber normal verzweigt, was der Kamm-Bürsten-Fichte nahe kommt. Sie ist im Alpenwald sehr häufig.

Pyramidenfichte (var. pyramidata):
Schlank kegelförmig wachsend, Primäräste spitzwinklig aufsteigend. Damit ist wohl am ehe­sten die Bürstenfichte gemeint.

Spitzfichte (irrtümlich als „Walzenfichte“ bezeichnet):
Langer Schaft, Krone walzenförmig, schmal, locker beastet; dünne, schwache Verzweigung. Sie kommt in der subalpinen Stufe und gegen die Baumgrenze häufig vor. Damit ist wohl die subalpine Hochlagen-Spitzfichte mit langer und schmaler Krone gemeint, welche überwiegend dem Verzweigungstyp der Plattenfichte zugeordnet werden kann.

Trauerfichte (subvar. inversa):
Primäräste dünn und mehrheitlich strangweise dem Stamm dicht anliegend, d.h. schlaff her­abhängend (fast senkrecht abwärts wachsend), einzelne Primäräste können auch schief aufwärts stehen; Sekundäräste lang, wenig verzweigt und ebenfalls schlaff herabhängend.

Trauerfichte

Trauerfichte (subvar. inversa):
Primäräste dünn und mehrheitlich strangweise dem Stamm dicht anliegend, d.h. schlaff her­abhängend (fast senkrecht abwärts wachsend), einzelne Primäräste können auch schief aufwärts stehen; Sekundäräste lang, wenig verzweigt und ebenfalls schlaff herabhängend.

Säulenfichte

Säulenfichte (subvar. columnaris):
Krone schmal zylindrisch, säulenförmig, dicht; Primäräste kurz, hexenbesenartige, dichte Verzweigungssysteme tragend

Ähnlich sieht die Zypressenfichte (subvar. cupressus) mit säulenförmiger und zugespitzter Krone aus, welche einer etwas breiten Säulenzypresse in der Form nahe steht.

Schlangenfichte
Schlangenfichte

Schlangenfichte (subvar. virgata)
Stamm senkrecht wachsend, spärlich beastet; Primäräste nicht quirlig, schlangenartig gekrümmt, zuerst aufgerichtet, später sich senkend und herabhängend, fast ohne Seitenzweige, Nadeln bis 3 cm lang; monströs

Es sind auch sehr seltene Individuen mit geschlängeltem Stamm bekannt, wobei die Sekun­däräste den Formen der Trauerfichte folgen.

Monsterfichte (subvar. monstrosa):
Absolut unverzweigt; gelegentlich dichotype Formen: unten normal, oben astloser Spiess

Lockenfichte (subvar. cincinnata):
Äste etwas hängend, junge Triebe an den Spitzen lockig verzweigt, Nadeln aufwärts gekrümmt

Vertikalfichte (subvar. erecta):
Hauptstamm unversehrt und bis zum Gipfel normal entwickelt; in grösserer Höhe ein oder mehrere Seitenstämme in normaler Form parallel zum Hauptstamm; an den Sekundärwipfeln kleinere Tertiär- und Quartärstämme parallel zur Hauptachse.

Besondere Wuchsformen

Kandelaberfichte

Als Folge mechanischer und klimatischer Einflüsse entstehen besondere Wuchsformen, so etwa Verbissfichte (Geissentannli), Zwillings- und Garbenfichte, Schneitelfichte, Kandelaberfichte, Harfenfichte, Strauchfichte, Polsterfichte, Mattenfichte usw.

Kandelaberfichte
Eine Kandelaberfichte entsteht, wenn ein schon erstarkter Baum seinen Gipfeltrieb durch Schneebruch, Windbruch oder Blitzschlag einbüsst. An seiner Stelle richten sich mehrere Seitenäste auf, um Sekundärwipfel zu bilden.

Strauchfichte (lusus ramosa):
Stammlos, vom Grunde an sich in reiche, fächerförmige Verzweigungssysteme auflösend

Zwergfichte (lusus nana):
Ganze Pflanze niedrig bleibend, dicht und reich verzweigt

Bänderfichten

Bänderfichte
Die Ausbildung von (männlichen und weiblichen) Blüten wird hormonell gesteuert. So fruktifiziert die Fichte in Tieflagen normalerweise in regelmässigen Abständen von 3-4 und in Hochlagen in Abständen von 7-8 Jahren. Neben dieser sog. „Vollmast“ können zwischenzeitlich auch „Sprengmasten“ beobachtet werden. Der Haushalt dieser Hormone wird durch den Stoffwechsel gesteuert, kann aber auch durch die Witterung (Wasserverfügbarkeit) und durch Luftschadstoffe beeinflusst werden. Weibliche Blüten und damit auch die Zapfen werden bei der Fichte an den Endknospen gebildet und stehen anstelle einer vegetativen Knospe. Eine Blütenknospe entspricht gewissermassen einer Sackgasse, weil dort kein endständiges Längenwachstum mehr stattfindet. Das Triebwachstum erfolgt dann nur noch über die seitlichen vegetativen Knospen oder allenfalls über rückwärtige Seitenknospen. Wenn nun also eine Fichte wiederholt übermässig fruktifiziert, bleiben die Hauptäste kurz, und es entstehen sog. „Bänderfichten“. Dies ist auf sehr trockenen Standorten immer wieder zu beobachten.

wechselnde Kronenform

Wenn aus einer normal verzweigten Fichte im oberen Teil plötzlich eine Spitz- oder Säulenform entsteht, kann dies unter Umständen hormonell gesteuert sein. Etwas Ähnliches wird bei der Bildung von buschigen Kronenformen oder bei der Entstehung von „Hexenbesen“ infolge von Knospensucht vermutet.

Wechsel zu kugeliger Form

Kugelfichte (lusus globosa):
Gipfel in einen kugeligen Hexenbesen verwandelt. Die kugelige Form kann hormonal ge­steuert sein (z.B. bei Knospensucht).

Eine eher kugelige Form entsteht auch bei der späteren Abflachung der Krone. Sie wird durch wiederholte Blütenbildung verursacht. Die Spitze des Baumes wächst dann  nicht mehr stärker als der Rest der Krone, d.h. die Krone rundet sich ab.

Die Entstehung von besonderen Wuchsformen als Folge mechanischer und klimatischer Einflüsse beruht nicht auf einer abweichenden genetischen Konstellation, trägt somit nicht zur genetischen Vielfalt, wohl aber zur natürlichen Formenvielfalt bei.

Daneben gibt es zahlreiche Zuchtformen, welche in Gärtnereien und Baumschulen angeboten werden. Dazu gehören auch weitere Buschformen von kegelförmigem, von abgerundetem bis halbkugeligem und von flachem bis kriechendem Wuchs.

Quellen:

  • Finkeldey, R.: 2010. Kleines genetisches Glossar. Schweiz. Z. Forstwes. 161, 6, S.194-197
  • Finkeldey, R.: 2010. Genetik, Ökologie, Forstwirtschaft: Zusammenhänge und Perspektiven.  Schweiz. Z. Forstwes. 161, 6, S.198-206
  • Fitschen, J.: 1959. Gehölzflora. 5.Aufl. bearb. u. erweitert von F.Boerner. Heidelberg: Quelle & Meyer
  • Gugerli, F. et Sperisen, Ch.: 2010. Genetische Struktur von Waldbäumen im Alpenraum als Folge (post)glazialer Populationsgeschichte. Schweiz. Z. Forstwes. 161, 6, S.207-215
  • Hager, K.: 1916. Verbreitung der wildwachsenden Holzarten im Vorderrheintal (Kanton Graubünden). Bern: Bühler
  • Schinz, H. et Keller, R.: 1914. Flora der Schweiz. 2.Teil: Kritische Fora. Zürich: Albert Raustein (mit Verweisen auf C.Schröter, 1898; Kirchner, Loew u.Schröter, 1904; M.Hegi, 1906-08)
  • Schröter, C.: 1898. Über die Vielgestaltigkeit der Fichte (Picea excelsa Link.). Vierteljahresschrift der Nat.forsch.Ges. Zürich, Jhrg.XVIII, Heft 2 u.3
  • Schröter, C.: 1934. Übersicht über die Modifikationen der Fichte. Schweiz.Z.Forstwes. 85.Jhrg. S. 33-46
  • Schröter, C.: 1934. Übersicht über die Mutationen der Fichte nach Wuchs und Rinde. Schweiz.Z.Forstwes. 85.Jhrg.S.46-57

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